两栖动物物种多样性分布格局的成因

作者:菠 菜

我们已经知道,两栖动物有三大类群:有尾类、无尾类和蚓螈类。每一个类群的分布都有各自的特点。现生的两栖动物总共有大约7196种,分布在除了南极洲以外的各大陆上,特别是是南美洲亚马逊河流域、非洲热带雨林、东南亚热带亚热带、北美洲东南部等地。无尾目是两栖动物中最大的类群,有大约6326个物种,除了极寒和极旱的地区之外,几乎所有大陆都有它们的身影,尤其是热带地区。而有尾目有大约671个种,主要分布在北半球。蚓螈目有大约199个种,主要分布在在热带湿润地区。

是什么原因导致两栖动物这样的多样性和分布格局?目前有很多解释。大多数研究认为有两个原因造成:一是演化历史,二是当前的生态环境。

大部分两栖动物不能像鸟或哺乳动物那样有很强的迁徙能力,它们的活动能力较弱,活动范围也比较狭窄。因此,它们祖先的分布,一定程度也能解释它们现在的分布格局,进而可以反映古代地球的地壳变动,甚至可以支持地壳运动假说,反映盘古大陆地壳的解体。地壳运动假说假说认为,盘古大陆1.9亿年前解体成劳亚古大陆(现在的北美洲、欧洲、大部分的亚洲等)和冈瓦纳古大陆(南美洲、非洲、南极洲、马达加斯加、澳洲、印度次大陆等)。

两栖动物是从鱼类中起源的,但是起源于哪一类的硬骨鱼至今还有争议。更多的观点认为两栖动物起源于古总鳍鱼。这类鱼的内鼻孔、鳍和支撑鳍的骨骼系统与古代两栖动物相似。盘古大陆当时的气候环境有利于古总鳍鱼的登陆。在晚泥盆纪发现的鱼石螈可能是目前已知的最古老的两栖动物化石,距今有3.7-3.5亿年。

而三大类两栖动物中,蚓螈类祖先的绝大部分化石发现于冈瓦纳古大陆,而现代的蚓螈目也主要分布在南美洲、非洲、印度次大陆、东南亚的热带亚热带湿润地区,绝大部分属于冈瓦纳的板块。蝾螈目起源于劳亚古大陆,它的一支只在亚洲分布,还有四支在欧亚大陆和北美都有分布,另一支则从北美扩散到了南美。

无尾目祖先的分布则要复杂得多,这个家族早在盘古大陆解体前就已经多元化,因此无尾目的化石和现有的类群遍布各大洲。然而,大多数无尾两栖类的历史生物动态与冈瓦纳大陆密切相关,冈瓦纳大陆的解体在无尾两栖类的多谱系分化中发挥了重要的作用。许多类群(科)只限于一个大陆:六个科在南美洲,三个科在非洲,两个科在澳大利亚,马达加斯加和塞舌尔各一个科。其他科则有两个或两个以上由冈瓦纳解体的大陆共享:负子蟾科在非洲和南美;雨蛙科在南美和澳大利亚(也通过扩散进入北美和欧亚大陆);非洲树蛙科在非洲、马达加斯加和塞舌尔;树蛙科除了非洲和马达加斯加之外,还有印度次大陆和邻近的东南亚地区;姬蛙科存在于所有冈瓦纳解体的陆块,除了塞舌尔,它已经分散到东南亚和北美洲南部;真正的青蛙(蛙科)分布在世界各地,虽然只在澳大利亚北部和南美洲北部出现;而蟾蜍发生在各大洲,澳大利亚除外(甘蔗蟾蜍Bufo marinus是人为引入)。

除了它们的先祖随着地壳运动而变动之外,它们的分布格局和丰富度还有一些近期的原因。较多的研究发现两栖爬行动物物种丰富度与多种生态因子相关,特别是降水量和温度。这差不多是为什么两栖动物是陆栖脊椎动物中对水依赖性最高的类群的原因。两栖动物体内的水分很容易通过皮肤蒸散出去,其幼体的发育也离不开水环境。两栖动物属于外温动物,新陈代谢需要相对较高的环境温度。在降水量充足而温度较高的地区,两栖动物的食物也很充沛,能保证更多的两栖动物生存下去。

除了外界客观原因,还有两栖动物自身的原因。不同的类群,有不同的身体结构和行为特征,对栖息环境有不同的偏好性。例如我国特有的龙洞山溪鲵(Batrachuperus londongensis),对环境要求苛刻,生活在海拔1300米左右的出水溶洞以及下游河道内,所在地河床较为开阔,水质干净。而中华蟾蜍(Bufo gargarizans)由于皮肤角质化程度较高,对病菌抵抗力较强,能分泌毒液对付敌害,对环境没有那么严格,甚至能忍受强烈的日照,因此分布范围占几乎大半个东亚,甚至青藏高原东缘。

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图一:世界两栖动物物种丰富度图(颜色越红表示这个地区两栖动物种类越多,颜色越蓝表示这个地区两栖动物种类越少)

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图二:地壳运动示意图

 

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参考文献:

肯氏鱼与中国螈——四足动物起源的关键证据http://www.kepu.net.cn/gb/kpdt/gb/special/osteichthyes/discovery/201401/t20140109_3653.html

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